В процессе роста аксонов ганглиозных кле]ток сетчаткиP иP их ретинотопическойP организации принимают участие и некоторые маркер]ные гены, экспрессия которых обнаруживается именно в местах перекрещивания волокон в эмбриональном периоде у многих животных. К таковым относятся TAG-1 и TAG-2. Именно эти гены активируют синтез иммуноглобулина L1, который, в свою очередь, обнаруживается в месте взаимодействия зон роста аксонов с гли-альными клетками и, по мнению ряда исследо]вателей, предопределяет направленность роста аксонов в области перекреста [46, 48]. Если вышеприведенные факторы благоприятствуют росту аксонов, то хондроитинсульфат, наобо]рот, тормозит рост аксонов [34, 194].
В процессе роста аксонов ганглиозных кле]ток, перекрещивания волокон и образования ретинотопических контактов с нейронами на]ружных коленчатых тел большую роль играют различные адгезивные вещества [228, 247, 248, 253]. На настоящий момент времени выявлено много подобных веществ [116, 196]. К таковым, в первую очередь, относится мембранный гли-копротеид невральная клеточная адгезивная молекула (NCAM), обнаруженная в месте рос]та аксонов ганглиозных клеток сетчатки у мно]гих животных [233, 265].
В области зрительного перекреста аксоны ганглиозных клеток начинают более активно взаимодействовать с глиальными элементами. При этом ультраструктурно выявляются специ]ализированные образования как в аксонах ганг]лиозных клеток, так и глиальных клеток (уп]лотнения мембраны и их инвагинация). Именно это взаимодействие осуществляет направление дальнейшего роста перекрещивающихся и непе-рекрещивающихся волокон зрительного нерва.
Аксоны ганглиозных клеток растут со ско]ростью приблизительно 60 100 мкм/ч, при]чем скорость может изменяться в зависимости от участка пути и типа глиального окружения [78, 138]. Зоны роста аксонов чаще обнару]живаются в наружных слоях зрительного нер]ва, т. е. вблизи мягкой мозговой оболочки [47]. Это, по всей видимости, отражает различную скорость дифференциации ганглиозных клеток периферии и центральных областей сетчатой оболочки [46, 80, 277, 278].
Рост аксонов ганглиозных клеток в направ]лении среднего мозга (область будущих наруж]ных коленчатых тел) происходит благодаря на]личию на их конце филоподий, между которыми располагаются как бы гофрированные мембран]ные образования ламелоподии [28]. Филопо]дий активно взаимодействуют с окружающими структурами, проникая в ткань все глубже и глубже, в результате чего и происходит направ]ленный рост аксонов. Именно филоподий на]правляют рост аксонов, определяя, таким обра]зом, точность ретинотопической организации волокон в зрительном нерве, зрительном пере]кресте и зрительном пути [120]. Роль фило]подий в направленном росте аксонов была до]казана в эксперименте путем введения в эмбри]оны, выращиваемые in vitro, цитохалазина В, который разрушает филоподий. При этом аксо]ны ганглиозных клеток сетчатки не достигли центров мозга [41].
Прогрессирующее снижение числа аксонов частичноPP связаноPP сPP дегенерациейPP (апоптоз)Pганглиозных клеток эмбриональной сетчатки. Определенная потеря связана и с процессами сегрегации их терминалов с нейронами наруж]ного коленчатого тела. В последнее время пока]зано, что процессы апоптоза нейронов сетчатки регулируют факторы, выделяемые пигментным эпителием сетчатки [239].
Количество аксонов быстро увеличивается, так что приблизительно к 16-й неделе эмбрио]нального развития зрительный нерв содержит уже 3,7 млн аксонов. К 33-й неделе 70% ак]сонов исчезает, и их число уменьшается до 1,1 млн.
На 10 12-й неделях эмбрионального развития в зрительном нерве обнаруживается до 1,9 млн аксонов ганглиозных клеток. На поперечном разрезе они имеют круглую форму, цитоплазма их бледная и содержит микротрубочки, микро-филаменты и редкие митохондрии [184,PP 185].
РазвитиеPP аксоновPP ганглиозныхPP клеток.
а эмбрион 45 мм; б эмбрион 67 мм; в эмбрион 97 мм;г эмбрионP 160 мм (1 сосочек Бергмайстера; 2 гиалоидные сосуды; 3 нервные волокна)
Рис. 5.9.2. Развитие зрительного нерва и диска зри]тельного нерва (по Duke-Elder, /963):
Сосочек Бергмайстера (Bergmeister) (рис. 5.9.2). Сосочек Бергмайстера образуется в результате накопления глиальных клеток в центре диска зрительного нерва к 9-й неделе развития. Эти клетки образуют конус, основа]ние которого располагается на внутренней по]граничной мембране, а верхушка распространя]ется на определенное расстояние в стекловид]ное тело вокруг клокетова канала. Стимулом к пролиферации этих клеток является тракция диска зрительного нерва волокнами стекло]видного тела после прекращения роста первич]ного стекловидного тела [199]. Последующий некроз ткани приводит к образованию «физио]логической чаши». При этом сосочек атрофи]руется. В некоторых случаях сосочек Бергмай]стера сохраняется и после рождения, что не приводит к существенному изменению зритель]ных функций.
Увеличение височной части глаза приводит к смещению зрительного нерва в назальную сторону. При этом он достигает длины 7 8 мм и толщины 1,2 мм. Оболочки зрительного нер]ва развиваются из клеток нейрального гребня (4 5-й месяц эмбрионального развития).
ные волокна ганглиозных клеток проходят че]рез участки, возникшие в результате вакуоли]зации и дегенерации части клеток внутренней стенки зрительного стебелька. Вскоре стебель полностью заполняется нервными волокнами (эмбрион 30 мм). В это время часть клеток внутреннего слоя зрительного стебля транс]формируется в глиальные клетки, образуя так называемую наружную мантию. Они также участвуют в образовании решетчатой пластин]ки (8-я неделя развития).
а зрительный бокал на 5-м месяце эмбриогенеза. Гиалоидные артерии проникают в хороидальную щель вблизи зрительного стебелька и выполняют полость первичного стекловидного тела, окружая заднюю поверхность хрусталика (по Pansky, 1982); б, в, г поперечные срезы зрительного стебелька на 6, 7 и 9-й неделях эмбрионального развития. После закрытия хориоидаль-ной щели гиалоидная артерия (ветвь глазной артерии) полно]стью окружается нервными волокнами ганглиозных клеток сет]чатой оболочки, растущими по направлению мозга (по Sadler, 1990) (1 межсетчаточное пространство; 2 хрусталиковый пузырек; 3 поверхностная эктодерма; 4 хориоидальная (со]судистая) щель; 5 гиалоидные сосуды; 6 стенка третьего желудочка; 7 зрительный стебелек; 8 сенсорная часть сет]чатки; 9 пигментный эпителий сетчатки; 10 наружный слой зрительного стебелька; // просвет зрительного стебелька; 12 нервные волокна; 13 гиалоидная артерия; 14 хорио]идальная щель; /5 нервные волокна зрительного нерва; 16 центральная артерия сетчатки)
Рис.P 5.9.1.P Схема закрытия эмбриональнойP щелиP иPтрансформации зрительного стебелькаP в зрительныйPнерв:
Базальная мембрана, первоначально покры]вающая наружную поверхность эмбриональной щели, подвергается обратному развитию. Нерв-
Зрительный стебель соединяет зрительный бокал и мозг (forebrain). Приблизительно на 4-й неделе (размер эмбриона равен 4,0 4,5 мм) стенка зрительного стебля инвагинирует и образуется борозда эмбриональная щель. В эмбриональной щели размещается ветвь при]митивной глазной артерии, будущей гиалоидной артерии [6, 14, 49, 139]. Губы эмбриональной щели постепенно смыкаются вокруг гиалоидной артерии (размер эмбриона равен 12 17 мм). Этот процесс завершается к 6 7-й неделе (раз]мер эмбриона равен 20 мм) (рис. 5.9.1, 5.9.2).
Автор: mb. Дата: August 9, 2011
РАЗВИТИЕ ЗРИТЕЛЬНОГО НЕРВА | Оптика24
Комментариев нет:
Отправить комментарий